2022年4月15日，美国安纳波利斯国家社会环境综合中心Rachel E. Mason等人在《Science》（科学）期刊发表了题为“Evidence, causes, and consequences of declining nitrogen availability in terrestrial ecosystems”的综述，系统说明了陆地生态系统氮可用性下降的证据、原因和后果。氮可用性下降对生态系统的直接影响之一，是降低其固碳能力，影响了碳中和过程中的生态系统的重要角色作用。
氮(N)的可用性是生态系统功能的关键，也是营养物和能量在生物圈循环的关键。然而，越来越多的证据表明，在许多陆地生态系统中，氮的可用性正在下降。氮可得性下降的后果将是广泛的。例如，叶片中氮浓度的不足影响了昆虫对氮的可利用性，从而导致昆虫种群数量的下降，进而导致更高营养水平的级联下降。Rachel E. Mason等人系统说明了这一现象的程度，以及可能导致这一现象的人为因素(包括气候变化和不断增加的大气二氧化碳组分)，并讨论了如何减轻其破坏性的影响。
[编者注]
氮的可用性（nitrogen availability）的定义：相对于植物和微生物需求的氮（N）供应。 通过考虑需求，该定义不同于仅基于N供应的定义。 虽然N供应的增加会导致氮的可用性增加，但如果N的需求增加超过N供应的任何增加量，氮的可用性可能会下降。
[快速阅读]
生态系统的生产力及其维持生命的能力取决于活性氮的获取。在过去的一个世纪里，人类通过工业和农业活动使全球活性氮的供应增加了一倍多。然而，长期记录表明，在世界许多地区，氮的可用性正在下降。活性氮的输入分布不均匀，大气中二氧化碳(CO2)水平升高和气温上升等全球变化正在影响生态系统的氮供需。在许多生态系统中，氮可用性下降限制了初级生产力，导致叶片氮浓度降低，并降低了食草动物食物的数量。文章概述了关于氮可用性下降的科学现状，并提出了旨在描述和应对这一新兴挑战的行动。
[图注] 树叶、树木年轮和湖泊沉积物的同位素记录的交叉校准数据表明，自工业时代开始以来，许多陆地生态系统的氮可用性一直在稳步下降。氮可用性的减少可能影响生态系统功能的许多方面，包括碳固存和食草动物营养。阴影区域表示80%的预测区间；标记的大小与每年平均测量的数量成比例。
[研究背景]
氮对植物和微生物的可用性对生态系统的结构和功能有重要影响。因为氮是植物蛋白质的重要组成部分，低氮可用性限制了植物和食草动物的生长。为了提高氮的可用性，人类在农业系统中施用大量肥料。上述体系的氮损失，加上化石燃料燃烧产物在大气中的沉积，将大量的活性氮引入生态系统。这些人为氮输入的负面后果，如生态系统富营养化和陆生和水生生物多样性的减少，已得到充分的记录。然而，尽管氮可用性在许多地方都在增加，但响应式氮输入在全球并不是均匀分布的。此外，实验和理论研究也表明，全球变化因素，如大气CO2升高、气温上升、降水改变和干扰状态，都可能降低许多陆地生态系统中植物和微生物对氮的可利用性。这可以通过增加生物对氮的需求或减少对生物的供应来实现。氮可用性的降低可以通过多种指标来观察，包括植物组织中氮浓度([N])和同位素比值(δ15N)的降低、氮矿化率的降低以及陆生氮向水生系统输出的减少。然而，在实验设置之外，还没有能够揭示大规模趋势的综合氮可用性指标。
图1 通过追踪生态系统氮输入、土壤内部氮循环和植物氮元素状况以及氮流失，可以监测氮循环的变化。例如，与对全球大气中二氧化碳的可靠监测相比，追踪氮可用性需要观察一套综合指标，这些指标往往在空间和时间上变化很大，而测量这些指标需要付出相当大的努力。随着时间的推移，较低氮输入率(A),较小氮库和流动的植物可用型土壤氮的流动 (B),降低的植物N状态(C),以及较低的N损失(D和E)可能表明N可用性的减少，而N稳定同位素比值(F)提供一个测量方法，集成了N可用性的几个因素。(A)至(F)分别为N可用性指标的时间序列示例，这里主要取自森林生态系统。
[深入发现]
越来越多的观察证实，全球许多非农业生态系统的氮可用性正在下降。研究表明，美国大陆森林的木材δ15N下降，欧洲森林的叶面[N]下降，北美草原的叶面[N]和δ15N下降，美国和加拿大南部的花粉[N]下降。这一证据与1980年以来观测到的全球尺度叶面δ15N和[N]的下降相一致。在未处理的系统中，长期监测土壤基氮的可用性指标是罕见的。然而，美国东北部的森林研究表明，几十年来，即使在大气氮沉降增加的情况下，土壤氮循环和向空气和水输出的氮也在减少。总的来说，这些研究表明，在一系列陆地生态系统中，氮的可用性持续下降，至少可以追溯到20世纪初。
图2 长期的全球和区域研究提供了氮可用性下降的证据。全球叶面δ15N数据采集 (A) 自1980年以来，生态系统N可用性下降，而树木年轮和湖泊沉积物δ15N数据则呈现下降趋势；(B和C) 从美国大陆到北极，显示了至少可以追溯到20世纪初的大规模减少；少数植物[N]时间序列覆盖大的时间和地理范围。然而，自1980年以来，在全球叶面[N]数据采集中观察到统计学上显著的下降（D），以及来自美国中部草原(E)的叶片[N]和来自美国和加拿大南部(F)的花粉[N]的长期记录。灰色点表示单个的测量值；黑点表示年或年代际平均值。
大气中二氧化碳含量的升高可能是导致氮可用性下降的主要原因。现在陆生植物普遍暴露在这种重要资源中的比例，较150年前增加了约50%以上，而且，在实验中，暴露在高浓度二氧化碳中的植物通常会减少叶面[N]以及植物有效土壤N可用量。此外，全球气温升高可能会增加某些系统的土壤氮供应，但也可能增加氮的流失，导致叶片氮含量降低。其他生态系统驱动因素的变化，如当地气候模式、氮沉降速率和干扰状态，单独影响较小的区域，但可能对全球氮可用性产生重要的累积效应。
图3 多种全球变化因素可能导致氮可用性下降。与前工业时代的大气条件相反（A），当下的CO2排放量（B）直接增加了植物对C的同化，从而增加叶片C:N比值，降低叶片[N]。植物可能在从土壤获取氮方面投入更多，但可能无法获得足够的氮以满足增加的氮需求。同时，凋落物中较高的C:N比可能会降低氮的净矿化，降低土壤供氮量和植物对氮的吸收，进而导致叶面氮的减少[N]。在短期内，气温升高有利于氮矿化和植物生长，但在长期内可能导致氮损失增加和不稳定氮库耗竭。(C)来自闪电和生物固定的生态系统氮输入经常由来自农业和燃烧的输入补充，氮输出可以通过牲畜的收获(除其他产品外)和火灾等干扰增加。与排放CO2和不断上升的全球气温相比，这些因素在空间上有所不同，可以在相当短的时间尺度上受到土地管理和使用、空气质量法规等的影响。
[未来展望]
考虑到氮对生态系统功能的重要性，氮可用性的减少可能会产生深远的影响。氮的可用性降低可能限制了植物对升高的CO2的响应和生态系统固碳的能力。由于草食动物的生长和繁殖规模与蛋白质摄入量有关，叶片[N]的减少可能导致昆虫数量的减少，并可能对放牧牲畜和食草野生哺乳动物的生长产生负面影响。
图4 叶片氮浓度下降对食草动物性能的影响。饲料量（A和D）的降低可能导致食草动物尺寸和/或发育速率（B和E）和繁殖（C和F）降低，因为食草动物生长速率和群体通常受蛋白质可用性的限制。
氮可用性的时空格局还没有完全了解，特别是在欧洲和北美以外的地区。遥感技术的发展，以及从树木年轮、植物标本馆标本和沉积物中对氮可用性进行的额外历史重建，将显示氮可用性轨迹如何在不同生态系统之间变化。这种评估和监测工作需要进一步的实验和理论研究作为补充，研究氮可用性下降的原因、其对全球碳固存的影响以及其影响如何通过食物网传播。这将需要应对的措施，通过降低大气中二氧化碳浓度来减少氮的需求，和（/或）增加氮的供应。要想成功地缓解和适应氮元素供应的下降，就需要越来越多的人认识到，这一现象正在与另一广泛性问题同时发生，即更广泛地为人熟知的人为富营养化问题。
图5 解决氮含量下降的根本原因意味着减少二氧化碳排放，而需要进行生态系统评估和持续研究，为管理行动提供信息。通过现场监测活动、重建历史记录和通过高光谱遥感技术绘制地图，可以阐明氮可用性随时间和空间的变化趋势。为了更好地理解驱动和导致氮可用性减少的过程，需要继续进行实验。进一步阐明氮的下降如何影响生态系统缓冲CO2排放的能力。
图6 绘制氮供应和需求的驱动因素，并相互校准历史氮可用性记录，将为全球氮可用性趋势提供新的视角。(A) 比较净初级生产力(NPP)趋势(近似N需求)和大气N沉降水平(或趋势)(近似N供应)表明，在中国等高沉降地区，N可用性增加，而在许多其他地区，N可用性下降。这种可视化是通过将所有量除以其标准差进行归一化，从NPP的全球趋势图中减去氮沉降和氮沉降趋势的全球地图而产生的。未来的工作将整合关于氮供应和需求的其他驱动因素的信息，从而提供一个更全面的氮可用性变化的画面。(B) 树叶、树木年轮和湖泊沉积物的互校正记录(图2, A至C)表明，氮可用性开始于早期工业时代。来自北美的树木年轮和湖泊沉积物δ15N数据与全球叶面δ15N时间序列使用包含ARMA(自回归移动平均)误差结构的贝叶斯模型进行互标。阴影区域表示80%的预测区间；标记的大小与每个年平均值中包含的测量值的平方根成正比。叶片δ15N点(1982年)超出样地尺度。
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